RAZGIBAJMO TELO
SRČNI VZPODBUJEVALNIKI
TRIGLAVSKA ROŽA
UTRIPOVCI SMO PRIDNI KAKOR ČMRLJI
TUDI DEŽNE KAPLJE NISO OVIRA ZA NAŠO REKREACIJO
IZVRŠILNI ODBOR NAŠEGA DRUŠTVA


Temelji zgradbe in delovanja živčevja

Napisal Urednik .

Prof. dr. Fajko Bajrović
Nevrološka klinika, UKC Ljubljana, Zaloška 2 in Inštitut za patološko fiziologijo, Medicinska fakulteta, Univerza v Ljubljani, Zaloška 4, 1000 Ljubljana

1. Uvod

Živčevje je organski sistem, ki v tesni povezavi z endokrinim sistemom uravnava notranje okolje organizma in njegovo prilagajanje na spremembe v zunanjem okolju. Različne dejavnosti živčevja, kot so zaznavanje, gibanje, govor, mišljenje, učenje in spomin lahko s fiziološkega stališča združimo v tri temeljne funkcije, ki se med seboj prekrivajo: senzorična, integrativna in motorična funkcija. Podlaga senzorične funkcije so receptorji, ki različne fizikalne ali kemične dražljaje iz zunanjega in notranjega okolja pretvorijo v električna vzburjenja. Ti se po živčevju prenesejo do osrednjega živčevja, kjer jih zbrane lahko zaznavamo kot različne občutke, misli, primerjamo z izkušnjami in jih vtisnemo v spomin, kar vse skupaj imenujemo integracija. Na podlagi senzoričnega priliva in integracije možgani oblikujejo odziv in pošljejo informacijo v obliki električnih vzburjenj do efektorjev, ki spodbudijo krčenje določenih mišic ali izločanje izločkov iz žlez in tako vplivajo na vedenje organizma. Glede na odvisnost delovanja od zavestne kontrole delimo živčevje na somatsko, ki je odvisno od zavestne kontrole in vegetativno ali avtonomno, ki ni odvisno od zavestne kontrole. Meje med delovanjem obeh delov živčevja niso ostre.

2. Temelji zgradbe živčevja

Živčevje delimo na osrednje in periferno živčevje. Osrednje živčevje, kjer poteka zaznavanje senzoričnih informacij, njihova integracija, mišljenje, oblikovanje odziva, organizacija vedenja in učenje delimo naprej na možgane, možgansko deblo in hrbtenjačo. Periferno živčevje tvorijo možganski in periferni živci, v katerih potekajo senzorična in motorična živčna vlakna, ki omogočajo prenos informacij (električnih vzburjenj) od senzoričnih receptorjev na periferiji do osrednjega živčevja in nazaj do efektorjev motoričnega sistema na periferiji.

Temeljni gradniki živčevja so živčne celice ali nevroni, ki jih je 1011. Večina nevronov je v osrednjem živčevju, nekaj pa jih najdemo tudi v perifernem živčevju, kjer so pretežno zbrani v skupke ali ganglije (trigeminalni ganglij, spinalni gangliji, avtonomni gangliji). Nevroni se bistveno razlikujejo od drugih celic v organizmu po številnih celičnih podaljških, s katerimi tvorijo stike (sinapse) z drugimi nevroni ali s tarčnimi celicami. Krajše in bolj razvejane podaljške imenujemo dendriti, daljše (nekateri so dolgi tudi več kot 1 m) pa aksoni ali živčna vlakna.

Poleg nevronov so pomembni gradniki živčevja celice glije, ki nevronom zagotavljajo podporo, prehrano, vzdržujejo homeostazo in sodelujejo pri prenosu vzburjenja (Schwannove celice, oligodendrociti, astrociti). Nekatere celice glije (mikroglija) pa kot del nespecifičnega obrambnega sistema sodeluje pri prepoznavanju in uničevanju povzročiteljev bolezni in odstranjevanju odmrlih nevronov.

Nevroni in celice glije tvorijo parenhim živčevja, ki je od spremenljivih razmer v ostalem organizmu ločen s t.i. krvno-možgansko prepreko. To prepreko sestavljajo posebne vrste malo prepustnih kapilar, njihova bazalna membrana in celični podaljški astrocitov. V normalnih razmerah ta prepreka učinkovito omejuje prehajanje večjih molekul (npr. protiteles, nekaterih zdravil, itd.) in celic iz krvi v živčevje. Osrednje živčevje je od zunanjih vplivov zaščiteno tudi z možganskimi ovojnicami in lobanjo oziroma hrbtenico.

3. Temelji delovanja živčevja

Živčevje deluje tako, da preko senzoričnega sistema sprejema informacije iz notranjega ali zunanjega okolja in jih prenaša v centralno živčevje, kjer jih obdela in določi ustrezen odziv, ki ga nato posreduje tarčnim celicam motoričnega sistema. Temelj delovanja živčevja predstavljata pretvarjanje fizikalnih in kemičnih informacij iz okolja v električno vzburjenje v senzoričnih receptorjih in prenos informacij v živčevju in do tarčnih celic, kar omogočajo vzdražnost nevronov in sinapse med nevroni oziroma nevroni in tarčnimi celicami. Delovanje živčevja je organizirano hierarhično, kar pomeni, da deli živčevja na višjih ravneh uravnavajo delovanje živčevja na nižjih ravneh.

3.1. Vzdražnost celične membrane

Preprosto povedano je celična membrana vzdražna takrat, če lahko na njej sprožimo akcijski potencial. V živih organizmih je to možno, če se koncentracija in sestava ionov v zunajcelični in znotrajcelični tekočini razlikujeta. Zaradi fizikalnokemičnih zakonitosti takrat nastane med notranjo in zunanjo površino membrane električni potencial, ki ga imenujemo mirovni membranski potencial. Če se na takšni membrani spremenijo prepustnosti za določene ione, se tik ob membrani spremenijo njihove koncentracije. Zato se spremeni membranski potencial, ki se v določenih razmerah kot akcijski potencial razširi vzdolž celične membrane.

3.2. Senzorični receptorji

Podlaga za zaznavanje informacij iz okolja so senzorični receptorji - celice, ki različne dražljaje iz okolja pretvarjajo v električno vzburjenje, kar imenujemo transdukcija. Za različne dražljaje imamo različne vrste receptorjev, kar pomeni, da določeni dražljaji vzburijo zanje ustrezno vrsto receptorjev. Receptorji so organizirani v različna čutila, kot so receptorji za dotik, propriocepciojo, temperaturo in bolečino v koži, receptorji za okus na jeziku, receptorji za voh v nosu, receptorji za sluh in ravnotežje v ušesu in receptorji za svetlobo v očesu.

Vsem oblikam zaznav so skupni naslednji temeljni mehanizmi:
- Dražljaj na ustreznem receptorju izzove spremembo mirovnega membranskega potenciala, ki jo imenujemo receptorski potencial. Če je moč dražljaja dovolj velika, receptorski potencial doseže vrednost (prag), pri kateri se sproži akcijski potencial. Če se moč dražljaja povečuje nad pražno vrednost, se veča frekvenca proženja akcijskih potencialov, ne spreminja pa se njihova velikost. Poleg tega se ob močnejšem dražljaju vzburijo tudi sosednji receptorji ustrezne vrste. Tako je informacija o jakosti in lokalizaciji dražljaja kodirana v vzorcu vzdraženja ustreznih receptorjev: njihovi lokalizaciji, številu vzdraženih receptorjev in frekvenci proženja akcijskega potenciala v pripadajočih živčnih vlaknih.
- Dražljaj lahko vzburi določen receptor le, če deluje v določeni bližini, znotraj t.i. receptivnega polja receptorja. Različni receptorji imajo različno velika receptivna polja, ki se delno prekrivajo.
- Receptorji se na dalj časa trajajoči dražljaj prilagodijo (adaptirajo) z zmanjšano frekvenco ali prekinitvijo proženja: nekateri receptorji (receptorji za dotik) se prilagodijo hitro, nekateri (receptorji za bolečino) pa počasi.
- Vzburjenje receptorjev ne zadostuje za zaznavo. Za to je potrebno, da se informacija o dražljaju prenese po senzoričnih poteh do ustreznih predelov v osrednjem živčevju. Za zavestno zaznavo je potrebno tudi, da ta informacija doseže ustrezne predele v možganski skorji. Za nekatere vrste zaznav (npr. vid, sluh)velja, da se morajo senzorične informacije obdelati v ustreznih predelih možganske skorje, ki jih imenujemo čutilni centri (npr. primarno vidno področje možganske skorje v zatilnih režnjih). Za nekatere zaznave nimamo primarnih področij možganske skorje, senzorična informacija iz teh receptorjev pa izzove bolj ali manj kompleksne refleksne odzive živčevja že pod ravnijo možganske skorje. Tako je npr. možganska skorja pri zaznavanju bolečine pomembna predvsem za natančno lokalizacijo bolečinskega dražljaja.

3.3. Sinaptični prenos

Stike med nevroni ali med nevroni in njihovimi tarčnimi celicami imenujemo sinapse. Sinapse tvorijo končiči živčnih vlaken presinaptičnih nevronov in dendriti oziroma telesa postsinaptičnih nevronov ali tarčnih celic. Ko akcijski potencial, ki potuje vzdolž živčnega vlakna presinaptičnega nevrona, doseže živčne končiče, se iz njih sprosti živčni prenašalec (nevrotransmitor) v sinaptično špranjo in se veže na receptorje postsinaptičnega nevrona oziroma tarčne celice. Tam izzove za določeni receptor značilne spremembe, ki v postsinaptični celici povzročijo učinek (npr. proženje novega akcijskega potenciala, izločanje hormona ali začetek mišične kontrakcije).

Glede na značilnosti živčnega prenašalca in s tem tudi odziva postsinaptične celice so sinapse lahko ekscitatorne (spodbudijo določeno aktivnost v tarčni celici) ali inhibitorne (zavirajo določeno aktivnost v tarčni celici).

V sinapsah med nevroni delujejo živčni prenašalci na postsinaptično membrano tako, spreminjajo njen membranski potencial (postsinaptični potencial). Pri ekscitacijskih sinapsah se po delovanju živčnega prenašalca membranski potencial postsinaptične membrane (ekscitatorni postsinaptični potencial) približa pragu proženja akcijskega potenciala. Pri inhibitornih sinapsah pa se po delovanju živčnega prenašalca membranski potencial postsinaptične membrane (inhibitorni postsinaptični potencial) oddalji od praga proženja akcijskega potenciala. Postsinaptični nevron integrira vse ekscitatorne in vse inhibitorne učinke iz različnih sinaps, ki jih z njim tvorijo različni presinaptični nevroni, zato je njegova električna aktivnost (akcijski potencial) v vsakem trenutku odsev seštevka vseh ekscitatornih in inhibitornih prilivov.

Živčni prenašalci, odgovorni za kemijski prenos informacij med nevroni (nevrotransmisijo) in za uravnavanje prenosa (nevromodulacijo) v sinapsah, so različne snovi: acetilholin, biogeni amini, aminokisline, peptidi in drugi.

Specializirana sinapsa med živčevjem in efektorjem motoričnega sistema je živčnomišični stik ali motorična ploščica. V tej sinapsi se ob akcijskem potencialu iz presinaptičnih živčnih končičev motoričnega nevrona α v sinaptično špranjo sprošča živčni prenašalec acetilholin, ki se veže na specifični receptor. Posledično se ekscitacijski postsinaptični potencial mišičnega vlakna približa pragu akcijskega potenciala. Če ekscitacijski postsinaptični potencial doseže prag akcijskega potenciala, se ta sproži. Nastali akcijski potencial se razširi po mišičnem vlaknu in preko sproščanja kalcijevih ionov sproži krčenje mišičnega vlakna in posledično povzroči gib.

3.4. Refleksni lok

Temeljna funkcijska enota živčevja je refleksni lok, ki ga sestavljajo receptor, senzorična (aferentna) pot, refleksni center, motorična (eferentna) pot in efektor. Po delovanju dražljaja na receptor in vzdraženju senzoričnega nevrona se akcijski potenciali po njegovem vlaknu prevedejo do refleksnega centra v hrbtenjači, kjer končiči senzoričnega nevrona tvorijo sinapse. V primeru najpreprostejšega refleksnega loka z eno samo sinapso senzorični nevron tvori ekscitatorno sinapso neposredno z motoričnim nevronom. Vzdolž vlakna motoričnega nevrona potem potujejo akcijski potenciali do perifernih tarčnih celic efektorja, ki se odzovejo tako, da zmanjšajo učinke sprožilnega dražljaja na organizem (npr., umik okončine zaradi bolečinskega dražljaja pri umaknitvenem refleksu). Večina refleksov je bolj zapletenih, vključuje več internevronov, lahko pa tudi več motoričnih poti za kompleksne odzive na periferne dražljaje. Na reflekse (tudi najenostavnejše) lahko vplivajo modulatorni prilivi iz hierarhično višjih ravni živčevja .

3.5. Spontana aktivnost nevronov

Živčevje ne deluje le na temelju refleksnih odzivov na dražljaje v okolju temveč je sposobno spontano ustvarjati vzorce aktivnosti tudi brez zunanjih dražljajev. Tako lahko nevroni spontano prožijo zaporedja akcijskih potencialov in tvorijo različne ritmovnike (npr. ritmovnik utripa v srcu, cirkadiani ritmovnik v talamusu). Če so spontano aktivni nevroni med seboj povezani v nevronske mreže, se kompleksnost časovnih vzorcev močno poveča. Zato so za delovanje živčevja poleg refleksnih lokov pomembni tudi kompleksni vzorci spontane aktivnosti, kar povečuje kompleksnost odziva organizma na spremembe v notranjem in zunanjem okolju.

3.6. Hierarhična ureditev živčevja

Živčevje je organizirano hierarhično, kar pomeni, da nevroni v višjih ravneh živčevja uravnavajo delovanje nevronov v nižjih ravneh živčevja. Najpreprostejši primer takšne odvisnosti nevronov nižje ravni živčevja od delovanja nevronov višjih ravni živčevja je vpliv čustev ali zavesti na umaknitveni refleks na bolečinski dražljaj. Bolj kompleksno hierarhično ureditev predstavlja organizacija gibov, ki jo v grobem lahko razdelimo na tri ravni: hrbtenjačo, možgansko deblo in možgansko skorjo. Najnižja raven, ki zmore samostojno organizirati le najpreprostejše gibe je hrbtenjača. Naslednja raven je možgansko deblo, kjer se nahaja vrsta centrov, kamor se posredno ali neposredno stekajo senzorične informacije iz receptorjev v očesu, ušesu, skeletu in koži ter prilivi iz možganske skorje. Po integraciji teh prilivov možgansko deblo pošilja informacijo preko živčnih vlaken do motonevronov α in tako nadzira njihovo delovanje. Možgansko deblo torej zmore kompleksnejšo organizacijo gibov od hrbtenjače, ne more pa organizirati hotenih gibov. Ti zahtevajo udeležbo najviše ravni organizacije gibanja, kar je možganska skorja. Pri organizaciji giba na tej ravni več predelov osrednjega živčevja posredno ali neposredno uravnava aktivnost nevronov v primarni motorični skorji, ki preko pošiljanja informacij po živčnih vlaknih do motonevronov α v hrbtenjači nadzira njihovo delovanje. Povezave med možgansko skorjo omogočajo izvajanje najbolj finih gibov.

4. Literatura

Bresjanac M. Živčevje. V Bresjanac M, Rupnik M (Ed). Patofiziologija s temelji fiziologije. 3., popravljena in dopolnjena izdaja. Ljubljana: Inštitut za patološko fiziologijo, 2002, pp 111-7.
Marš T, Grubič Z. Motorični sistem. V Bresjanac M, Rupnik M (Ed). Patofiziologija s temelji fiziologije. 3., popravljena in dopolnjena izdaja. Ljubljana: Inštitut za patološko fiziologijo, 2002, pp 125-31.